پژمردگی فوزاریومی گوجه فرنگی

28 فروردین, 1403

بدون دیدگاه

20 دقیقه زمان مطالعه

پژمردگی فوزاریومی گوجه فرنگی (FW) و پوسیدگی ریشه و طوقه (FCRR) گوجه فرنگی توسط قارچ F. oxysporum f. sp. radicis-lycopersici وFusarium oxysporum f.sp. Lycopersici که چالش های عمده ای برای تولید این محصول ایجاد می کنند.
برنامه های مدیریتی بر پایه مقاومت میزبان، شیمیایی، بیولوژیکی و فیزیکی می باشد بیماریهای ناشی از گونه های فوزاریوم به ویژه پژمردگی آوندی و پوسیدگی ریشه و طوقه از جمله بیماری هایی است که بسیار مطالعه شده است.
Fusarium oxysporum f.sp. Lycopersici اولین بار در 100 سال پیش در انگلستان گزارش شد
اولین بار در سال 1969 در ژاپن گزارش شدF. oxysporum f. sp. radicis-lycopersici
گوجه فرنگی بعد از سیب زمینی دومین محصول مهم بین سبزیجات است هر دو پاتوژن باعث کاهش شدید مجصول می شوند .

در هند باعث 45% کاهش بقا و انتشار هر دو پاتوژن سه نوع اسپور غیرجنسی تولید می کنند: ماکرو کنیدی، میکرو کنیدی و کلامیدوسپوراز نظر مرفولوژیکی قابل تشخیص نیستند اما از نظر دامنه میزبانی، علائم، شرایط محیطی مناسببرای توسعه متفاوت هستند.
اکرو کنیدی ها در پخش هوایی پاتوژن اول و هر دو ماکرو کنیدی و میکرو کنیدی در انتشار پاتوژندوم نقش دارند.
انتشار هوایی احتمال پلی سیکل بودن این پاتوژن ها را نشان می دهد که در مورد قارچ های خاکزاد غیرمعمول است.
میسلیوم ها روی بقایای گیاهی و همچنین میزبانهای واسط باقی می مانند ولی کلامیدوسپورهایی بادیواره ضخیم مهمترین عامل بقا پاتوژن هستند که می توانند مدتهای طولانی باقی بمانند.

پژمردگی فوزاریومی گوجه فرنگی

بقا و انتشار

هر دو پاتوژن سه نوع اسپور غیرجنسی تولید می کنند: ماکرو کنیدی، میکرو کنیدی و کلامیدوسپور از نظر مرفولوژیکی قابل تشخیص نیستند اما از نظر دامنه میزبانی، علائم، شرایط محیطی مناسببرای توسعه متفاوت هستند

اکرو کنیدی ها در پخش هوایی پاتوژن اول و هر دو ماکرو کنیدی و میکرو کنیدی در انتشار پاتوژندوم نقش دارند

انتشار هوایی احتمال پلی سیکل بودن این پاتوژن ها را نشان می دهد که در مورد قارچهای خاکزادغیرمعمول است

میسلیوم ها روی بقایای گیاهی و همچنین میزبانهای واسط باقی می مانند ولی کلامیدوسپورهایی بادیواره ضخیم مهمترین عامل بقا پاتوژن هستند که می توانند مدتهای طولانی باقی بمانند

کلامیدوسپورها از تغییر(ضخیم شدن دیواره) سلولهای ریسه یا کنیدی به وجود می آیند.

القای تشکیل کلامیدوسپور درFusarium oxysporum به عوامل استرس مانند عدم حضور میزبان)کاهش مواد مغذی( و شرایط نامساعد محیطی مربوط می شود.

با مساعد شدن شرایط (حضور میزبان-مواد مغذی) و ترشحات ریشه میزبان، کلامیدوسپورها جوانهمی زنند.

oxysporum f. sp. Niveum کلامیدوسپورهای این قارچ نسبت به حرارت مقاومترند و در خاکبیشتر از کنیدی ها زنده می مانند.

تحقیقات نشان می دهد که تلقیح با کلامیدوسپور باعث ایجاد علائم شدیدتر در گوجه فرنگی نسبتبه تلقیح با کنیدیوم می شود.

پتانسیل تولید بالاتر بیماری با میکروکلامیدوسپورها در مقایسه با میکرو کنیدی ها در کتان نیزمشاهده شد

دامنه میزبانی

فوزاریوم می تواند به صورت نکروتروف و کشتن و مصرف مواد مغذی داخل سلول میزبان اصلی خود گوجه فرنگی و در بعضی موارد بصورت بیوتروف و در ارتباط با ریشه گیاهان غیرمرتبط وجودداشته باشد

oxysporum f. sp. radicis-lycopersici دامنه میزبانی

به طور قابل توجهی بزرگتر است و شامل میزبانهای دارای علائم و بدون علائم می باشد: گیاهان خانواده کلم،کدوییان، لگومینوز، مولوگیناسه، سولاناسه و…….

گیاهان لگومینوز خیلی حساس به این قارچ هستند

بذر گوجه فرنگی و کاشت

آلودگی بذر گوجه فرنگی توسطF. oxysporum f. sp. lycopersici مشخص شده است و بذر آلوده منبعی برای آلودگی است

جدایه های فوزاریوم را از بذرهای آلوده جدا کردند که باعث پوسیدگی بذر و ریشه می شودگیاهان آلوده به قارچ می توانند باعث انتشار قارچ در مسافتهای طولانی شوند

خاک و سایر عوامل محیطی

oxysporum f. sp. lycopersiciتخمین زده شده است که بقای این قارچ در خاک بیش از ده سال است

احتمالا بقایF. oxysporum f. sp. radicis-lycopersici شبیه هست به علاوه این قارچ توانایی بیشتریبرای بقا در ارتباط با میزبانهای جایگزین غیرمرتبط دارد

اگرچه شیوع پوسیدگی ریشه و طوقه در سیستمهای هیدروپونیک اتفاق می افتد اما گسترش زیاد بوته

به بوته مشاهده نشده و این نشان می دهد که فاکتور اصلی در شیوع بیماری استفاده از گیاهان آلودهبرای کاشت است

آب آبیاری

اگرچه گزارشهایی از انتشار سایر فرم مخصوص های فوزاریوم از طریق آبیاری وجود دارد اما درمورد فرم مخصوص گوجه فرنگی کمتر گزارش شده استحشرات:

انتشار هر دو پاتوژن توسط مگس ها (Scatella stagnalis)گزارش شده

نماتد ریشه گرهی:

اگرچه نماتدهای پارازیت گیاهی مثل گونه های.Meloidogyne spp

گیاهان را مستعد به پاتوژنهای خاکزاد می کنند، نظرات متفاوتی در مورد توانایی نماتد در از دستدادن مقاومت به فوزاریوم عامل پژمردگی آوندی گوجه فرنگی وجود دارد.

Meloidogyne incognita باعث کاهش مقاومت در گوجه فرنگی به نژاد 1، فوزاریوم اکسیسپوروملیکوپرسیسی می شود

با این حال تحقیقات دیگر محققان نشان داد که آلودگی قبل یا همزمان به این نماتد تاثیری برمقاومت به این قارچ نداشت

علائم:

هر دو F. oxysporum f. sp. radicis-lycopersici F. oxysporum f. sp. lycopersici باعث بوته میری گیاهچه های گوجه فرنگی به صورت زردی، کوتولگی و پژمردگی می شوند.

در مورد پاتوژن دوم از بین رفتن قبل از بلوغ کوتیلدن ها و برگهای در حال رشد و نکروز ساقه علایم پژمردگی ایجاد شده توسط پاتوژن اول در گیاهان بالغ گوجه فرنگی شامل: زردی و پژمردگی شاخ و برگ که معمولا بعد از گلدهی و تشکیل میوه و در گرمترین زمان روز اتفاق می افتد .

پژمردگی فوزاریومی گوجه فرنگی

lycopersici علایم پژمردگی ایجاد شده توسط پاتوژن اول در گیاهان بالغ گوجه فرنگی شامل: زردی و پژمردگی شاخ و برگ که معمولا بعد از گلدهی و تشکیل میوه ودر گرمترین زمان روز اتفاق می افتد.

علائم پژمردگی فوزاریومی می تواند یکطرفه ظاهرشود به خاطر هجوم و انسداد بخشهای مجزا از بافت آوندی و تغییر رنگ آوندی که می تواند به سمت بالا درتمام طول ساقه و حتی به بافت آوندی دمبرگ ها گسترش یابد.

علایم با دمای گرم (بیش از 28 درجه سانتیگراد)، پ هاش پایین خاک و کودهایی بر پایه آمونیوم تشدیدمی شود.

علایم پوسیدگی طوقه و ریشه ناشی از فوزاریوم بصورت زردی وپژمردگی که در زمان اولین برداشت و خصوصا در گرمترین زمان روز اتفاق می افتد و تغییر رنگ آوندی در اثر این قارچ محدود به 20-30 سانتیمتری بالای سطح خاک می باشد

قارچ عامل پوسیدگی طوقه همچنین باعث تغییر رنگ پوستی (بیرونی) قابل توجهی در پایین ساقه در مقایسه با قارچ پژمردگی آوندی که فقط باعث تغییر رنگ آوند می شود.

علایم دیگر شامل پوسیدگی کلی ریشه اصلی و لکه قهوه ای روی ساقه در بالای خط زمین، تکثیر ریشه های نابه جا در بالای نواحی نکروتیک ممکن است اتفاق بیفتد.

توده های میسلیوم سفید و کنیدی های زرد تا نارنجی ممکن است درنواحی نکروتیک تشکیل شوند.

پخش قارچ در ردیف های مزرعه ممکن است رخ دهد از طریق تماس ریشه ها و حرکت آب علایم تشدید می شوند در دماهای خنک ( 10-20) ، خاک اشباع از آب،آب شور، پ هاش پایین و کودهای نیتروژنی با پایه آمونیوم.

مدیریت:

برای اجرای یک برنامه مدیریتی موفق باید فعل و انفعالات بین گیاه و پاتوژن را بررسی کرد و به نفع گیاه آنرا بهم زد کاهش زنده ماندن اینوکلوم پاتوژن (تراکم جمعیت) یا کارآمدی (توانایی آلوده کردن موفق میزبان)کلیدهای اصلی هستند.

مقاومت:

سنتی: مقاومت گیاه به عوامل بیماریزا از نظر اقتصادی مقرون به صرفه ترین روش مدیریت بیماری است: گیاهان مکانیسم های مقاومت را توسعه می دهند و پاتوژن استراتژیهایی برای غلبه بر مقاومت گیاهان طراحی می کنند، گیاهان مکانیسم مقاومت جدیدی توسعه می دهند که باعث تغییرات بیشتریدر پاتوژن می شود.

اصلاح ژنتیکی: اصلاح ژنتیکی گیاهان با استفاده تکنیکهای مولکولی انجام می شود.

مقاومت القایی: گیاهان دارای سیستمهای دفاعی پنهانی هستند که در اثر حمله پاتوژن فعال می شود.

مقاومت القایی به افزایش ظرفیت دفاعی ایجاد شده توسط یک محرک قبلی برمی گردد.

دو نوع مختلف مقاومت القایی وجود دارد. مقاومت اکتسابی سیستمیک )(SAR) و مقاومت سیستمیک القایی (ISR) SAR در اثر قرار گرفتن گیاه در معرض یک عامل غیر زنده (شیمیایی) یا زنده(میکروارگانیسم های بیماریزا یا غیر بیماریزا)، تحریک کننده های وابسته به سالیسیلات و همراه با تجمع پروتئینهای وابستهبه پاتوژنISR:با قرار گرفتن ریشه ها در معرض استرین هایی از باکتریهای محرک رشد به ویژه گونه هایباسیلوس و سودوموناس، وابسته به اتیلن و جاسمونات .

روش شیمیایی

ضدعفونی کردن: با توجه به بقای قارچ در بذر گوجه فرنگی، آب آبیاری،کانتینرها، سازه ها و… حذف فوزاریوم به روش ضد عفونی کردن بخش مهمی در مدیریت این بیماری است. ضد عفونی کردن معمولا با استفاده از سدیم هیدروکلراید، پراکسید هیدروژن و ازن، ضد عفونی کننده های قوی هستند که پاتوژن را از طریق اختلال در پروتئین و اسیدنوکلئیک غیرفعال می کنند.ضد عفونی کننده های معمولی مانند الکل و نمک های آمونیوم باعث اختلال در غشا می شوند.

تیمار بذرهای گوجه فرنگی باNaOCl وHCl کاهش می دهد اما کاملا از بین نمیبرد Forl آستانه کلر آزاد و زمان بحرانی تماس برای غیر فعال کردن کنیدیومهای فوزاریوم در آب 14 میلی گرمبر لیتر به مدت 6 دقیقه بود. کلامیدوسپورهای قارچ نسبت به کنیدیومها مقاومتر بودند.

قارچ کش ها: اگرچه طیف وسیعی از قارچ کشها بر فوزاریوم اکسیسپوروم موثر هستند ولی کمتر از ضدعفونی کننده های تدخینی و سایر روشهای مبارزه استفاده می شوند.به جز در گلخانه ها در بعضی کشورها در مطالعه ای مشخص شد که بروموکونازول و پروکلراز (10 میکروگرم ماده موثره در میلی لیتر)

هنگامی که به صورت تزریق پای بوته استفاده می شوند به طور موثرتری باعث کاهش پژمردگی آوندیفوزاریومی نسبت به آزوکسی استروبین، بنومیل، کاربندازیم و فلودیوکسنیل می شوند (با نسبت استفاده شده یکسان) با این حال همه قارچکشهای تست شده به طور معنی داری پژمردگی فوزاریومی را نسبت به شاهد

کاهش می دهند. بنومیل روی فوزاریوم عامل پوسیدگی طوقه و ریشه در گلخانه موثر بود. وکاربندازیم پژمردگی فوزاریومی را در چندین آزمایش کاهش داد. تاثیر قارچکشها در جدول صفحهبعد نشان داده شده است.

کشور	گروه شیمیایی	درصد افزایش محصول	درصد کاهش بیماری	میزان و روش مصرف	قارچکش
ایران	Methoxy-acrylate	مشخص نیست	FW (S) Pr 69% Cr 52%	10 میکروگرم ماده موثرهدر میلی لیتر- تزریق در خاک پای بوته	آزوکسی استروبین SC 25%
USA هیدروپونیک	Benzimidazole	تفاوت معنی داری نسبت به شاهد نداشت	FCRR (S) 50-90%	11/0 گرم ماده موثره در لیتر	بنومیل
ایران	Benzimidazole	مشخص نیست	FW (S) Pr 94% Cr 87%	10 میکروگرم ماده موثرهدر میلی لیتر-تزریق درخاک پای بوته	بنومیل )فودازول( WP 50%
ایران	Triazole	مشخص نیست	FW (S) Pr 100% Cr 100%	10 میکروگرم ماده موثرهدر میلی لیتر-تزریق درخاک پای بوته	بروموکونازول )SC(

FW : Fusarium wilt FCRR:Fusarium crown and root rot I : disease incidence

S : disease severity Pr : preventative Cr : curative

2- روش شیمیایی مدیریت:

کشور	گروه شیمیایی	درصد افزایش محصول	درصد کاهش بیماری	میزان و روش مصرف	قارچکش
هند	Benzimidazole	مشخص نیست	FW (S) 19%	2 گرم در کیلوگرم بذر	کاربندازیم
هند	Benzimidazole	%13	FW (S) 58%	2 گرم در کیلوگرم بذر +2/0 تزریق در خاک پای بوته	کاربندازیم
هند	Benzimidazole	%24	FW (S) N.S	1/0 % تزریق در خاک پای بوته	کاربندازیم
هند	Benzimidazole	%95	FW (I) 82%	1/0% قرار دادن گیاهچه و تزریق در خاک پای بوته	کاربندازیم
ایران		مشخص نیست	FW (S) Pr 91% Cr 84%	10 میکروگرم ماده موثره در میلی لیترتزریق در خاک پای بوته	کاربندازیم )SC(

2- روش شیمیایی مدیریت:

کشور	گروه شیمیایی	درصد افزایش محصول	درصد کاهش بیماری	میزان و روش مصرف	قارچکش
ایران	Phenylpyrrole	مشخص نیست	FW (S) Pr 69% Cr 67%	10 میکروگرم ماده موثره در میلی لیترتزریق در خاک پای بوته	فلودیوکسنیل )ماکسیم SC)
	Isoxazole	مشخص نیست	FCRR (S) 45%	8/0میکروگرم ماده موثره در میلی لیترتزریق در خاک پای بوته	هایمکسازول )تاچیگارن 36SL
ایران	Imidazole	مشخص نیست	FW (S) Pr 100% Cr 100%	10 میکروگرم ماده موثره در میلی لیترتزریق در خاک پای بوته	پروکلرازEC

ضد عفونی کننده های تدخینی:

بعد از مقاومت، تدخین (ضدعفونی) قبل از کاشت مهمترین استراتژی مدیریتی پژمردگی فوزاریومی وپ وسیدگی طوقه و ریشه است بخصوص در آمریکای شمالی و اروپا متیل بروماید در ترکیب با کلروپیکرین برای قارچهای خاکزاد، نماتدها و علفهای هرز استفاده می شود.

ضد عفونی بی هوازی خاک (ضد عفونی بیولوژیک خاک):

کاربرد مواد ارگانیک و کربن و بدنبال آن آبیاری و پوشاندن سطح خاک با مالچ پلی اتیلن، شرایط بی هوازیکه درآن میکروارگانیسم های خاک شامل قارچها، باکتریها و نماتدها از بین می روند.

تغذیه گیاهی و شیمی خاک:

تغذیه گیاهی روی حساسیت به بیماریها تاثیر می گذارد. پ هاش خاک و فرم نیتروژن کود رویحساسیت به پژمردگی فوزاریومی تاثیر می گذارد.

در آمریکا مشخص شده است که هیدروکسید کلسیم شیوع و میزان توسعه پژمردگی فوزاریومی درگوجه فرنگی را کاهش می دهد. و این کاهش را به افزایش پ هاش خاک نسبت می دهند (5/7-8) نه به تجمع کلسیم از طرفی افزایشPH خاک باعث کاهش در دسترس بودن ریز مغذی ها ( آهن، روی و منگنز ) می شودکه برای فوزاریوم ضروری اند.

پژمردگی افزایش می یابد با PH پایین ،بالا بودن نیتروژن آمونیاکی، بالا بودن فسفر، منیزیوم و تمامریزمغذی ها کاهش می یابد با PH بالا، نیتروژن نیتراتی، فسفر و منیزیوم پایین و کاهش آهن، روی و منگنز

تغذیه گیاهی و شیمی خاک:

پوسیدگی طوقه و ریشه ناشی از فوزاریوم نیز باPH بالای 6 و نیتروژن نیتراتی ،کاهش می یابدبنابراین F. Oxysporum حساس به تغذیه گیاه می باشد.

بنابراین برای مدیریت بیماری نگه داشتن PH خاک بین 5/6-7 و اجتناب از مصرف نیتروژن آمونیاکیتوصیه می شود.

بیولوژیک:

در طول سه دهه گذشته تحقیقات زیادی روی کنترل بیولوژیک فوزاریوم انجام شده و ترکیباتبیولوژیک به فرم تجاری تولید شده اند.

میکرو ارگانیسمهای مفید شامل قارچها و باکتریها تعامل بین عامل بیولوژیک و پاتوژن و همچنین فعل و انفعالات میکروفلور خاک پیچیده است.

مکانیسمهایی از قبیل: آنتی بیوز، رقابت برای عناصر غذایی( بخصوص آهن از طریق سیدروفورهایتولید شده توسط باکتری )، کلونیزه کردن، مقاومت القایی، هایپر پارازیتیسم/شکار کنترل پژمردگی فوزاریومی و پوسیدگی ریشه و طوقه ناشی از فوزاریوم با ترکیبی ازمیکروارگانیسمها و یا میکروارگانیسم های تکی انجام می شود.

ترکیبی از عوامل کنترل بیولوژیک برای فوزاریوم شامل ایزوله های مختلفی از گونه های باکتریهایی یکسان، جنسهای مختلف باکتریها، جنسهای مختلف قارچها و ترکیبی از قارچها و باکتریها جمعیت عوامل بیوکنترل به طور مستقیم باعث کاهش تولید اسپور،جوانه زنی و بقا از طریق آنتی بیوز،رقابت و مقاومت القایی در بیشتر موارد ترکیب عوامل بیوکنترل موثرتر از عوامل کنترل تکی بود و افزایش تنوع میکروبیبرای مدیریت بیماری مهم می باشد.

سرکوب بیماریهای گیاهی با استفاده از کمپوست پوسیده به میکروارگانیسم هایی از جمله گونه هایباسیلوس و اکتینومیستها نسبت داده می شود.

کشور	نحوه اثر	توضیح	افزایش وزن میوه	درصد کاهش بیماری	عامل کنترل بیولوزیک
ایتالیا	رقابت تغذیه ای )سیدروفور(		122% بیوماس	FW 50% (I)	Achromobacter xylosoxidans
هند	مشخص نیست)کاهش جمعیت فوزاریوم در ریزوسفر(	موثرتر از قارچکش کاربندازیم	%36	FW 37% (S)	Aspergillis awamori
هند	مقاومت سیستمیک القایی	موثرتر از قارچکش کاربندازیم	32-40%	FW 44-46% (I)	Bacillus amyloliquefaciens
هند	مقاومت سیستمیک القایی		53-78%	FW 53-64% (I)*	B. subtilis
تایلند	آنتی بیوز)کاهش رشد و تولید کنیدیوم(	موثرتر از قارچکشپروکلراز	%88	FW 44% (S	Chaetomium globsum
تایلند	آنتی بیوز)کاهش رشد و تولید کنیدیوم(		*%84	FW 36% (S)*	C. lucknowense
	آنتی بیوز)کاهش رشد و تولید کنیدیوم(	فرمولاسیون بر پایه روغن نخل	%160	FW 63% (S)	Emericella nidulans

کشور	نحوه اثر	توضیح	افزایش وزن میوه	درصد کاهش بیماری	عامل کنترل بیولوزیک
آمریکا	مقاومت القایی	Isolate CS-20 Biodac formulation	%38	FW 57-78% (I)	Fusarium oxysporum (non-pathogenic)
برزیل	مشخص نیستمقاومت القایی		مشخص نیست	FW 38-58% (S) FCRR 78% (I)	Fusarium oxysporum (non-pathogenic)
هند			%33	FW 21% (S)	Penicillium digitatum
هلند	آنتی بیوز		مشخص نیست	FCRR :44-60% (I)	Pseudomonas chlororaphis
هند				FW GH: 53% (I) F: 65e85% (I)	P. fluorescens
	مقاومت سیستمیک القایی	موثرتر از کنترل به تنهایی بود	F: 41- 56%*	FW: گلخانه:I)) %81 : فضای باز: %84-82 : (I)	*B. subtilis, Beauveria bassiana*

بخاردهی: در گذشته استفاده از بخار برای ضدعفونی خاک در محصولات گلخانه ای متداول بود وبخاطر هزینه های بالای سوخت به تدخین رو آوردند
آفتاب دهی (سولاریزاسیون): در آفتابدهی خاک از مالچ شفاف از ترکیبات مختلف برای به دامانداختن انرژی خورشید استفاده می شود. سولاریزاسیون می تواند تراکم جمعیت پاتوژن های خاک راکاهش دهد.
کمپوست سازی: کمپوست شامل تخریب میکروبی مواد آلی است که معمولا به صورت هوازی انجاممی شود. علاوه بر گرما، کمپوست هوازی تولید آمونیاک، آب و دی اکسید کربن می کند
ضد عفونی آب: تکنیکهای فیزیکی برای ضدعفونی آب شامل فیلتراسیون، گرما، و اشعهماورابنفش است.
تناوب زراعی:
مدیریت تلفیقی:

بیولوژیک + شیمیایی: در آزمایشاتی در مصر کاربرد باکتریهایPGPR

Azotobacter sp./ Bacillus cereus B. megaterium

در ترکیب با هیومیک اسید در دو آزمایش در افزایش محصول موثرتر بود و در کاهش پژمردگی فوزاریومی در یکی از دو آزمایشPseudomonas fluorescens در ترکیب با قارچکش بنومیل در کاهش پژمردگی فوزاریومی در گلخانه موثرتر بود.

Bacillus subtillis با قارچکش هایمکسازول در کنترل پوسیدگی ریشه و طوقه موثر از کاربرد تکی بود.

Trichoderma harizanum در ترکیب با کیتوزان منجر به کنترل بهتر پوسیدگی ریشه و طوقه شدند